Controllo cristallografico della fabbricazione di un microornamento estremamente sofisticato della superficie della conchiglia nella capesante di vetro Catillopecten

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Scientific Reports volume 12,

Rapporti scientifici volume 12, numero articolo: 11510 (2022) Citare questo articolo

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Il microornamento della superficie esterna delle capesante di vetro Catillopecten natalyae e malyutinae è costituito da proiezioni spinose calcitiche costituite da un fusto che successivamente si divide in tre rami equidistanti ed inclinati (qui chiamati antenne). C. natalyae contiene antenne più grandi e più piccole, mentre C. malyutinae secrete solo antenne del secondo tipo. Una caratteristica notevole è che le antenne all'interno di ciascun tipo sono abbastanza simili per dimensioni e forma e altamente co-orientate, costituendo così un microornamento molto sofisticato. Dimostriamo che le antenne sono cristalli singoli la cui morfologia è fortemente controllata dalla cristallografia, con lo stelo parallelo all'asse c della calcite e i rami che si estendono lungo i bordi del romboedro di calcite {104}. Crescono epitassialmente sui prismi foliati dello strato esterno del guscio. Il coorientamento dei prismi spiega quello delle antenne. Abbiamo sviluppato un modello in cui ogni antenna cresce all'interno di una sacca periostracale. Quando questa sacca raggiunge il margine di crescita, il mantello inizia la produzione dell'antenna. Tuttavia l'accrescimento successivo dell'antenna è remoto, cioè lontano dal contatto con il mantello. Mostriamo come un microornamento così sofisticato abbia una morfologia e un coorientamento determinati dalla crescita dei cristalli.

Il modo in cui i molluschi bivalvi secernono i loro gusci è stato un argomento di intenso interesse1,2,3,4. Questa ricerca ha rivelato un processo universale in base al quale la costruzione del guscio segue una serie di fasi consecutive: (1) secrezione di un foglio di periostraco in gran parte organico all'interno del solco periostracale2,3,4,5,6,7, che (2) viene estruso, scorrimento lungo la faccia interna della piega più esterna del mantello, la piega del mantello esterno (OMF); (3) il periostraco curva all'estremità distale dell'OMF e (4) la secrezione degli strati minerali del guscio inizia al di sotto3. Sebbene i dati siano limitati, la superficie di crescita della conchiglia sembra essere in stretto contatto con la superficie esterna dell'OMF, lasciando uno spazio extrapalliale trascurabilmente sottile nel mezzo nei taxa indagati8,9,10. Alcuni bivalvi, tuttavia, modificano questo modello di base in modo che la mineralizzazione inizi all'interno del periostraco prima che inizi a formarsi un guscio continuo. Questa mineralizzazione intraperiostracale è stata finora descritta in una serie di taxa e mostra una varietà di forme, ad esempio punte o placche negli anomalodesmatani, gastrochenidi e trigoniidi10,11,12, aghi nei veneridi13 o granuli in alcuni mitilidi14 che sporgono sopra la valva superficie come parte di un ornamento di conchiglia. Nonostante questa diversità, queste crescite intraperiostracali hanno morfologie relativamente semplici, sembrano tutte composte da aragonite e hanno inizio nello strato traslucido più interno del periostraco10,11,12. Mentre in alcuni, ad esempio, i granuli nei mitilidi14 e gli aghi nei veneridi13, le mineralizzazioni intraperiostracali sono completamente separate dal corpo principale del guscio calcificato, nella maggior parte dei casi studiati sono completamente continue con esso10,11,12.

Questo articolo indaga l’intrigante caso del microornamento superficiale di due specie del propeamussiide Catillopecten, C. malyutinae Kamenev, 2017, e, in particolare, C. natalyae Kamenev, 2017, recentemente descritta da Kamenev15 dalla pianura abissale del Pacifico nordoccidentale. I Propeamussidae, colloquialmente conosciuti come capesante di vetro, vivono spesso a profondità batiale e abissali e, di conseguenza, nonostante il numero dei taxa, gli aspetti della loro biologia non sono ben conosciuti. Tutti sanno nuotare16 e alcune specie sono note per essere carnivore17,18,19. A differenza della maggior parte dei membri dei Propeamussiidae che generalmente hanno gusci lisci, le superfici delle valvole destra e sinistra di C. natalyae e C. malyutinae sono costellate di minuti elementi di forma complessa di forma regolare costituiti da uno stelo verticale che si triforca in tre elementi ad angolo uguale rami (Fig. 1). D'ora in poi le chiameremo antenne per la loro somiglianza superficiale con le antenne televisive o radiofoniche. Sembrano rappresentare il massimo della raffinatezza morfologica in termini di ornamento delle conchiglie. Nella descrizione originale15, queste strutture erano chiamate sete periostracali. Tuttavia queste antenne dalla marcata morfologia geometrica che richiama il 'disegno' cristallografico e il loro schema di rottura appaiono mineralizzate. Hanno una forma molto più sofisticata di qualsiasi altra struttura intraperiostracale descritta fino ad oggi, o addirittura di qualsiasi microornamento esterno in generale, ed è intrigante come possano raggiungere forme geometriche così intricate apparentemente lontane dal contatto con il mantello.

600) (Fig. 6a, b, d, e). In the only case when the foliated material of the underlying prism was also mapped, there was crystallographic continuity between this and the aerial although the orientation of laths changes deeper within the prismatic-foliated layer (Fig. 6a). In the two most complete specimens, the stem is close in orientation to the c-axis of calcite (Fig. 6b, d). In all cases, the branch axis is at a high angle to the c-axis (estimated at 59, 58° and 62° in Fig. 6b, d, and e, respectively), and points in the direction to the {104} faces, although at a lower inclination to the 104 maxima (pole figures in Fig. 6b, d, e). In all cases, there is a good match between the elongation axes of the branches and the < − 441> directions, i.e. the edges of the calcite rhombohedron (deviation angles in each case are provided in Fig. 6). The constancy in orientation of both the stem and branches, arranged according to the three-fold symmetry of calcite, strongly argues for a crystallographic control on the morphology of the aerials./p> directions, i.e. the edges between the rhombohedron faces. In a theoretical calcite rhombohedron, these directions are at 63.64° to the c-axis, which is very close to the calculated values (between 58° and 62°). The approximately 4° difference between the samples analyzed (see estimated angle between the branch axis and the − 441 maximum in Fig. 6b, d, e) does not seem significant in view of the observed twisting and bending cases of the branches (Figs. 1, and 3g, h, l, m, and Supplementary Figs. S2 and S3). The <− 441> directions are favoured directions in calcite because they are the strongest periodic bond chains (PBCs)23,24, i.e. uninterrupted chains of strong bonds formed in the crystal lattice. Accordingly, they are the least prone to be inhibited by the presence of biomolecules in biocrystals. In the first-order aerials, the edges of the flanges would correspond to very narrow prismatic faces of the {010} type, able to grow uninhibited, contrary to the rest of prismatic faces. Each flange would contain one of the <− 441> PBCs. These morphologies resemble those of calcite crystals grown in the presence of highly charged proteins25. In the same line of argument, the frequently observed flat and smooth fracture surfaces of branches of second-order aerials (Fig. 3h, j, n) can be interpreted as {104} rhombohedral faces, which constitute the usual cleavage planes in calcite. This is supported by their persistent orientations and smoothness. All in all, it is clear that the morphology of the aerials is determined by crystallography. Our interpretation of this is shown in Fig. 7./p> directions). The right sketch shows an aerial of C. natalyae partly enclosed within a rhombohedron, in approximate crystallographic coincidence. The arrow indicates the shell growth direction./p> directions due to organics./p> takes place. Octocoral sclerites have varied morphologies and are produced by calcifying cells called scleroblasts41, following a two-step formation process: intracellular and extracellular. They usually have a central axis, and a series of radial arms, which, in some instances, follow crystallographic directions. For example, the dumbbell-shaped sclerites of the gorgonacean octocoral Corallium rubrum have their long axes and arms along the <001> and <− 441> directions, respectively42, in a way similar to the stem and arms of Catillopecten aerials. The larval sea urchin skeleton is formed by primary mesenchyme cells in the embryo blastocoel43. It initiates from an initial micrometric calcite rhombohedron. Its branches also resemble the aerial branches, though they extend along the a-axes of calcite44./p>

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